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Riflesso.

Raggio luminoso che subisce una riflessione in seguito al contatto con una superficie riflettente, oppure riverbero. ║ Fig. - Ripercussione o effetto indiretto. ║ Fig. - Di r. o per r.: che avviene in maniera indiretta. • Fisiol. - R. innato o incondizionato: risposta involontaria e riproducibile data da un muscolo o da un organo secretore e indotta dalla stimolazione di una terminazione nervosa, solitamente periferica. La risposta riflessa e involontaria risulta essere sempre uguale ed è presente fin dalla nascita in tutti gli animali appartenenti alla stessa specie. Lo studio sperimentale di tale attività è stato effettuato a livello del midollo spinale, preventivamente isolato dai centri nervosi soprastanti mediante tagli effettuati a diverse altezze (preparati spinali). Tale studio ha permesso di evidenziare la dislocazione e il numero di fibre nervose coinvolte nel r. innati e, soprattutto, la via percorsa dall'impulso nervoso che, nelle sue forme più semplici, descrive un arco denominato arco riflesso. Il ramo afferente dell'arco riflesso è costituito da un neurone sensitivo o sensoriale, collegato alla terminazione nervosa sensitiva stimolata, mentre un neurone motore, che innerva il muscolo o un altro organo effettore, costituisce il ramo efferente dell'arco; in questo caso l'arco viene detto monosinaptico, in quanto interessa solo la sinapsi tra il neurone afferente e quello efferente. L'eccitazione del recettore sensitivo produce nel neurone sensitivo afferente un potenziale d'azione che induce a livello sinaptico la liberazione di un mediatore chimico; quest'ultimo genera nel neurone efferente postsinaptico un potenziale d'azione che percorre la fibra efferente fino all'organo effettore provocandone la contrazione, se si tratta di muscolatura striata scheletrica o di muscolatura liscia (come quella dei vasi sanguigni), oppure stimolandone l'attività, se si tratta di una ghiandola. Negli archi riflessi più complessi, tra i due neuroni possono essere presenti uno o più neuroni di collegamento detti interneuroni: in questo caso il r. attraversa più di una sinapsi e viene detto polisinaptico. In realtà, la via seguita da un r. non è mai così schematica, in quanto solitamente questo interessa diverse terminazioni nervose sensitive, ciascuna delle quali presenta numerose ramificazioni e termina su più di un neurone motore; ne consegue che una popolazione di neuroni effettori facenti parte di un arco può essere parzialmente condivisa da un altro arco e contribuisce a determinare alcune caratteristiche dell'azione riflessa. Il r. innato è un fenomeno-soglia ovvero si verifica soltanto se lo stimolo raggiunge un'intensità critica. Il livello critico dell'intensità dello stimolo può essere raggiunto da un singolo stimolo oppure essere frutto della somma di più stimolazioni provenienti da fibre sensitive che interessano gli stessi centri effettori (meccanismo di sommazione). La risposta alla stimolazione simultanea di due o più fibre sensitive può essere inferiore alla somma delle risposte ottenibili dalla stimolazione separata dei due nervi mediante stimolazione intensa, in quanto i neuroni effettori coinvolti comuni a entrambe le vie riflesse non possono rispondere oltre un certo limite (meccanismo di occlusione). Il tempo che intercorre fra l'applicazione dello stimolo e la comparsa della risposta corrisponde al tempo necessario alla trasmissione degli impulsi attraverso le fibre nervose e le sinapsi; diversamente dalla stimolazione diretta che raggiunge immediatamente il suo effetto massimo, la risposta riflessa si esplica gradualmente, in modo corrispondente al progressivo interessamento dei neuroni coinvolti, e cessa meno bruscamente. Oltre ai r. stimolatori esistono anche i r. di inibizione che, invece di stimolare una risposta riflessa, la inibiscono. In alcuni casi, al termine dell'effetto inibitorio, il livello di tensione del muscolo o dell'organo coinvolto può risultare maggiore rispetto a quello registrato prima dell'inibizione (meccanismo di rimbalzo). In base al loro punto di ingresso nel sistema nervoso centrale, i r. vengono classificati in segmentari, intersegmentari e soprasegmentari; nei primi la via afferente e quella efferente seguono le radici nervose del medesimo segmento o di segmenti adiacenti del midollo spinale; nei r. intersegmentari le due vie sono separate da più segmenti midollari; nei r. soprasegmentari, invece, la via afferente passa attraverso i nervi cranici interessando alcune aree nervose sopramidollari, mentre quella efferente segue le radici spinali. I r. possono essere inoltre classificati in base al tipo di risposta: nell'ambito dei r. segmentari si distinguono i r. della deambulazione, evocati dall'eccitazione dei recettori tattili e pressori del piede e di un particolare tipo di propriocettori; i fusi neuromuscolari, che sono sensibili all'allungamento e che determinano la contrazione ritmica e alternata della muscolatura scheletrica degli arti; i r. miotattici, sui quali si basa il mantenimento della stazione eretta, che consistono nella contrazione di un muscolo in seguito al suo stiramento passivo; i r. tendinei, un particolare tipo di r. miotattici che si ottengono percuotendo lievemente con un martelletto il tendine d'inserzione di un muscolo e che forniscono informazioni preziose sull'integrità delle vie e dei centri che li integrano o che li controllano; i r. di allungamento, che inibiscono i neuroni motori dei muscoli sottoposti a un eccessivo stiramento e stimolano i neuroni dei muscoli antagonisti, rivestendo quindi una funzione protettiva dei muscoli sottoposti a sovraccarico. In base al tipo di recettore sensitivo interessato dalla stimolazione si distinguono inoltre: r. propriocettivi, detti anche profondi o tendinei, che dipendono da un arco riflesso monosinaptico a livello di un unico segmento spinale, e r. esterocettivi o superficiali, che si esplicano attraverso archi polisinaptici realizzati a più livelli e che vengono suscitati mediante la stimolazione della cute o di una mucosa. ║ R. condizionato: reazione riflessa a stimoli che normalmente non producono alcuna risposta se non dopo essere stati ripetutamente associati a stimoli normalmente efficaci. Si tratta di r. che vengono acquisiti con l'esperienza individuale. I r. condizionati richiedono infatti il riconoscimento del significato dello stimolo e la sua memorizzazione e possono essere modificati dall'esperienza; a differenza di quelli incondizionati, che sono innati e non modificabili dall'esperienza, i r. condizionati possono estinguersi nel tempo. Vennero descritti per la prima volta nel 1903 da I.P. Pavlov (V.) il quale arrivò alla formulazione della teoria dei r. condizionati che costituisce una delle più importanti chiavi di lettura del comportamento umano e animale.