Raggio luminoso che subisce una riflessione in seguito al contatto con una
superficie riflettente, oppure riverbero. ║
Fig. - Ripercussione o effetto indiretto. ║
Fig. -
Di r. o
per r.: che avviene in maniera indiretta. •
Fisiol. -
R. innato o incondizionato: risposta involontaria e
riproducibile data da un muscolo o da un organo secretore e indotta dalla
stimolazione di una terminazione nervosa, solitamente periferica. La risposta
riflessa e involontaria risulta essere sempre uguale ed è presente fin
dalla nascita in tutti gli animali appartenenti alla stessa specie. Lo studio
sperimentale di tale attività è stato effettuato a livello del
midollo spinale, preventivamente isolato dai centri nervosi soprastanti mediante
tagli effettuati a diverse altezze (
preparati spinali). Tale studio ha
permesso di evidenziare la dislocazione e il numero di fibre nervose coinvolte
nel
r. innati e, soprattutto, la via percorsa dall'impulso nervoso che,
nelle sue forme più semplici, descrive un arco denominato
arco
riflesso. Il ramo afferente dell'arco riflesso è costituito da un
neurone sensitivo o sensoriale, collegato alla terminazione nervosa sensitiva
stimolata, mentre un neurone motore, che innerva il muscolo o un altro organo
effettore, costituisce il ramo efferente dell'arco; in questo caso l'arco viene
detto
monosinaptico, in quanto interessa solo la sinapsi tra il neurone
afferente e quello efferente. L'eccitazione del recettore sensitivo produce nel
neurone sensitivo afferente un potenziale d'azione che induce a livello
sinaptico la liberazione di un mediatore chimico; quest'ultimo genera nel
neurone efferente postsinaptico un potenziale d'azione che percorre la fibra
efferente fino all'organo effettore provocandone la contrazione, se si tratta di
muscolatura striata scheletrica o di muscolatura liscia (come quella dei vasi
sanguigni), oppure stimolandone l'attività, se si tratta di una
ghiandola. Negli archi riflessi più complessi, tra i due neuroni possono
essere presenti uno o più neuroni di collegamento detti
interneuroni: in questo caso il
r. attraversa più di una
sinapsi e viene detto
polisinaptico. In realtà, la via seguita da
un
r. non è mai così schematica, in quanto solitamente
questo interessa diverse terminazioni nervose sensitive, ciascuna delle quali
presenta numerose ramificazioni e termina su più di un neurone motore; ne
consegue che una popolazione di neuroni effettori facenti parte di un arco
può essere parzialmente condivisa da un altro arco e contribuisce a
determinare alcune caratteristiche dell'azione riflessa. Il
r. innato
è un fenomeno-soglia ovvero si verifica soltanto se lo stimolo raggiunge
un'intensità critica. Il livello critico dell'intensità dello
stimolo può essere raggiunto da un singolo stimolo oppure essere frutto
della somma di più stimolazioni provenienti da fibre sensitive che
interessano gli stessi centri effettori (
meccanismo di sommazione). La
risposta alla stimolazione simultanea di due o più fibre sensitive
può essere inferiore alla somma delle risposte ottenibili dalla
stimolazione separata dei due nervi mediante stimolazione intensa, in quanto i
neuroni effettori coinvolti comuni a entrambe le vie riflesse non possono
rispondere oltre un certo limite (
meccanismo di occlusione). Il tempo che
intercorre fra l'applicazione dello stimolo e la comparsa della risposta
corrisponde al tempo necessario alla trasmissione degli impulsi attraverso le
fibre nervose e le sinapsi; diversamente dalla stimolazione diretta che
raggiunge immediatamente il suo effetto massimo, la risposta riflessa si esplica
gradualmente, in modo corrispondente al progressivo interessamento dei neuroni
coinvolti, e cessa meno bruscamente. Oltre ai
r. stimolatori esistono
anche i
r. di inibizione che, invece di stimolare una risposta riflessa,
la inibiscono. In alcuni casi, al termine dell'effetto inibitorio, il livello di
tensione del muscolo o dell'organo coinvolto può risultare maggiore
rispetto a quello registrato prima dell'inibizione (
meccanismo di
rimbalzo). In base al loro punto di ingresso nel sistema nervoso centrale,
i
r. vengono classificati in
segmentari,
intersegmentari e
soprasegmentari; nei primi la via afferente e quella efferente seguono le
radici nervose del medesimo segmento o di segmenti adiacenti del midollo
spinale; nei
r. intersegmentari le due vie sono separate da più
segmenti midollari; nei
r. soprasegmentari, invece, la via afferente
passa attraverso i nervi cranici interessando alcune aree nervose
sopramidollari, mentre quella efferente segue le radici spinali. I
r.
possono essere inoltre classificati in base al tipo di risposta: nell'ambito dei
r. segmentari si distinguono i
r. della deambulazione, evocati
dall'eccitazione dei recettori tattili e pressori del piede e di un particolare
tipo di propriocettori; i
fusi neuromuscolari, che sono sensibili
all'allungamento e che determinano la contrazione ritmica e alternata della
muscolatura scheletrica degli arti;
i r. miotattici, sui quali si basa il
mantenimento della stazione eretta, che consistono nella contrazione di un
muscolo in seguito al suo stiramento passivo; i
r. tendinei, un
particolare tipo di
r. miotattici che si ottengono percuotendo lievemente
con un martelletto il tendine d'inserzione di un muscolo e che forniscono
informazioni preziose sull'integrità delle vie e dei centri che li
integrano o che li controllano; i
r. di allungamento, che inibiscono i
neuroni motori dei muscoli sottoposti a un eccessivo stiramento e stimolano i
neuroni dei muscoli antagonisti, rivestendo quindi una funzione protettiva dei
muscoli sottoposti a sovraccarico. In base al tipo di recettore sensitivo
interessato dalla stimolazione si distinguono inoltre:
r. propriocettivi,
detti anche
profondi o
tendinei,
che
dipendono da un
arco riflesso monosinaptico a livello di un unico segmento spinale, e
r.
esterocettivi o
superficiali,
che
si esplicano
attraverso archi polisinaptici realizzati a più livelli e che vengono
suscitati mediante la stimolazione della cute o di una mucosa.
║
R. condizionato: reazione riflessa
a stimoli che normalmente non producono alcuna risposta se non dopo essere stati
ripetutamente associati a stimoli normalmente efficaci. Si tratta di
r.
che vengono acquisiti con l'esperienza individuale. I
r. condizionati
richiedono infatti il riconoscimento del significato dello stimolo e la sua
memorizzazione e possono essere modificati dall'esperienza; a differenza di
quelli incondizionati, che sono innati e non modificabili dall'esperienza, i
r. condizionati possono estinguersi nel tempo. Vennero descritti per la
prima volta nel 1903 da I.P. Pavlov (V.) il quale
arrivò alla formulazione della teoria dei
r. condizionati che
costituisce una delle più importanti chiavi di lettura del comportamento
umano e animale.