eXTReMe Tracker
Tweet

Fotorecettore.

Cellula visiva (cono e bastoncello) che costituisce il primo neurone delle vie ottiche. Per quanto differenziati in modo specialissimo, i f. possono essere considerati come neuroni unipolari (cioè con un solo prolungamento). Hanno sede nella retina, o membrana nervosa dell'occhio, insieme col secondo e terzo neurone delle vie ottiche (cellule bipolari e cellule multipolari). Pertanto derivano dalla parete del canale neurale che, secondariamente, si estroflette a formare la retina attraverso gli stadi di vescicola e calice ottico. I f. sono situati nello strato esterno della retina così da venire in contatto con le frange dell'epitelio pigmentato mediante il loro estremo libero. A partire da questo si distinguono in ciascun f. una porzione recettrice di lunghezza e forma diverse, perciò detta bastoncello o cono in senso stretto, un corpo contenente il nucleo ed esteso come una fibra con qualche differenza nei due casi e una porzione sinaptica in rapporto col dendrite di una cellula bipolare. La porzione recettrice si divide in due parti di aspetto diverso dette articolo esterno e interno. Nei bastoncelli l'articolo esterno è più lungo e cilindrico e presenta una struttura più evidente a sottili strati traversi. Poiché a luce polarizzata vi si dimostra, secondo la lunghezza, una birifrangenza uniasse positiva che si traforma in negativa dopo trattamento con liposolventi, si pensò (Schmidt, 1936) a un'alternativa di strati di molecole lipidiche disposte longitudinalmente con altri a molecole protidiche in foglietti trasversali. La microscopia elettronica ha dimostrato varie centinaia di dischi disposti in pila, connessi con la membrana cellulare e tra loro per mezzo di piccole sporgenze. Ciascun disco è un sacchetto appiattito con pareti membranose di circa 30-40 Angstrom ed una fessura interna di analogo spessore. Tra i dischi si trovano intervalli di 50-120 Angstrom (Sjöstrand 1949-61; De Robertis, 1956). Tra l'articolo esterno e l'interno c'è un tratto congiungente ristretto nel quale è stata dimostrata la struttura di un ciglio (9 + 2 filamenti a tubulo) che si connette ai vari dischi come un picciolo, in modo asimmetrico. La differenziazione dell'articolo esterno è strettamente connessa con quella di questo ciglio. Durante lo sviluppo si avrebbe da principio un semplice ciglio sporgente dalla cellula, poi esso si rigonfierebbe all'apice, dove avrebbe luogo la formazione di un gran numero di vescicole e cisterne con la partecipazione della membrana cellulare e sempre da un solo lato, così da aversi alla fine la tipica struttura asimmetrica. Le vescicole si ordinerebbero poi, formando i sacchi paralleli (De Robertis). L'articolo interno, oltre al corpuscolo basale del ciglio e al centriolo ad esso associato, contiene mitocondri fitti e paralleli (corpo filamentoso), tratti di reticolo endoplasmatico, granulazioni e vescicole di Golgi. Nei coni l'articolo esterno è breve e sottile, l'interno, panciuto, contiene un corpo mioide posto in relazione con le proprietà contrattili delle cellule visive, per altro più evidenti in animali inferiori. Nell'articolo esterno dei bastoncelli, in relazione coi dischi sopra descritti, è contenuta la rodopsina (porpora visiva), pigmento fotosensibile, prodotto con utilizzazione della vitamina A e partecipazione dell'epitelio pigmentato della retina. La rodopsina consta di una proteina (opsina) coniugata con retinene (vitamina A1 aldeide); sotto l'azione della luce essa si decolora e dà l'avvio all'eccitamento nervoso. Si ha infatti che per azione fotochimica ogni quantum di luce provoca il passaggio di una molecola di rodopsina da una forma (cis) ad un'altra isomera (trans) (Hubbard e collaboratori, 1958). Non è ben noto come questa modificazione determini il cambiamento del potenziale di membrana del f., cioè l'eccitamento. Si ritiene che dall'ultrastruttura a dischi dipenda, oltre che la disponibilità di notevoli quantità di rodopsina, la grande sensibilità dei bastoncelli, eccitabili, com'è noto, anche da un solo quantum di luce. Nell'uomo, per avere una sensazione visiva, occorrerebbero almeno 5 quanta, eccitanti contemporaneamente 5 bastoncelli vicini (Hecht, 1942). La soglia di eccitamento dei coni è superiore, essi non contengono rodopsina, ma iodopsina e la loro funzione, secondo la teoria dualistica, sarebbe la percezione dei colori.